普通生物学陈阅增第4章 -细胞代谢笔记

化学能是分子中的势能,是活的生物体内最重要的能量形式。

我们在讨论细胞代谢时所涉及的能量,主要是化学能。

热力学第一定律认为宇宙中的总能量是固定不变的。这条定律也称为能量守恒定律。能量既不能被创造,也不能被消灭,只能从一种形式转变为另一种形式。

从热力学第二定律可以推知,一个特定体系的有序性要增加,其环境的无序性便必须增加。这一概念完全适用于细胞的活动。细胞是利用有序性较低一个体系中无序性的程度称为熵。熵代表的是不可利用的能量。

化学反应可分为吸能反应和放能反应两大类,细胞中发生的化

学反应也不例外。吸能反应是指反应产物分子中的势能比反应物分子中的势能多。

光合作用是生物界最重要的吸能反应。

每一个活细胞中都要发生千百种放能反应和吸能反应,所有这些反应总称为细胞代谢。

酶只能识别一种或一类专一的底物并催化专一的化学反应。酶分子中只有一个小的局部与底物分子结合,这一小的局部就称为酶的活性部位。

不仅蛋白质是生物催化剂,RNA也是生物催化剂。于是给这种RNA催化剂起了一个名字“核酶”。最近几年,又发现了好几种核酶。

可能至少有两类核酶:

决定选择透性的因素有二:脂双层和转运蛋白。

扩散物质的浓度梯度。分子或离子总是从高浓度区域向低浓度区域移动,降低其自由能。

对于植物细胞而言,细胞的水势(ψ)是由渗透势(ψ)和压力势(ψ)组成的。渗透势决定于细胞液的总浓度,总是负值。压力势来源于细胞壁的压力,总是正值。

如前所述,水和许多亲水的溶质都是由于浓度梯度而被动地被转运的。这些亲水性物质怎样通过脂双层呢?原因是膜上有许多种转运蛋白帮助它们通过膜。这种现象称为易化扩散。

转运蛋白的分类：

例如,动物细胞中的钾离子浓度比其环境中的高得多,而钠离子浓度却低得多。和细胞中其他需要能量的活动一样,给主动转运供应能量的也是ATP。ATP推动主动转运的一种方式就是其末端的磷酸根直接转移给转运蛋白。磷酸基团的转移使得转运蛋白改变其构象(形状),使结合在其上的溶质发生穿过膜的转运。钠-钾泵就是一个这样的转运系统。它将钾离子泵入钾离子浓度已经很高的细胞质内,而将钠离子泵至细胞外。这种泵(转运蛋白)在两种构象中反复变换,每将3个Na运出细胞,便将2个K运入细胞。ATP将转运蛋白磷酸化,从而使之改变构象。

大分子,如蛋白质、多糖甚至更大的颗粒则通过不同的机制进出细胞,一般均与膜形成的小泡有关。

胞吞有三种类型:吞噬、胞饮和受体介导的胞吞。

（1）吞噬是细胞用伪足将颗粒包裹起来形成一个吞噬泡,然后该吞噬泡再与溶酶体融合,利用水解酶将颗粒消化。吞噬作用在生物界普遍存在。

（2）胞饮是细胞将胞外的液体小滴包在小泡中“吞入 ”。由于胞吞的液体中溶解的或悬浮的任何物质都可能被吞入,所以胞饮没有专一性。

（3）与胞饮相反,受体介导的胞吞是非常专一的。受体蛋白聚集在膜的胞质侧上称为有被小窝的部位上。当被吞入的物质从小泡中被释放出来而参与代谢时,受体又再回到质膜上,重新被利用。受体介导的胞吞使得细胞能够获得大量专一的物质,即使这些物质在胞外液体中浓度并不高。

人的细胞就利用此过程吸收胆固醇,用于膜的合成和作为合成其他固醇的前体。胆固醇在血液中低密度脂蛋白(LDL)颗粒中被运输。这些颗粒与LDL受体结合,然后通过胞吞作用进入细胞。高胆固醇血症是一种家族的遗传病,患者的血液中胆固醇浓度非常高,原因是LDL受体蛋白有缺陷,结果LDL颗粒不能进入细胞而胆固醇则在血液中积累,引起早期的动脉粥样硬化。

通常我们说人要进行呼吸活动,是指从周围空气中吸入氧气,又向其中呼出二氧化碳,是一种气体交换。细胞呼吸是指细胞在有氧条件下从食物分子(主要是葡萄糖)中取得能量的过程每氧化一个葡萄糖分子可以合成约30个ATP分子,与现有的转化能量的机械相比,这是很高的效率。产物都是CO2和H2O,但是燃烧作用既发热又发光,而细胞呼吸则温和得多。

概括起来,细胞呼吸反应可归纳为3个阶段:糖酵解、柠檬酸循环和电子传递链。

由已经形成的高能磷酸键与ADP合成ATP的反应,称为底物水平磷酸化。糖酵解的总结果是一个葡萄糖分子产生2个丙酮酸分子、2个NADH和2个ATP。糖酵解中所形成的2分子NADH中的能量是细胞从每个葡萄糖分子中所能获取的能量的16%,但只是在有氧条件下这些能量才能被细胞利用。将近80%的葡萄糖分子中的能量只有在有氧条件下通过柠檬酸循环和电子传递链才能被细胞利用。

注意：在有氧条件下,NADH最终会被分子态氧所氧化,丙酮酸也会进一步被氧化。在无氧条件下,NADH也要转变成NAD,否则糖酵解不能继续进行,因为细胞中NAD的含量极低,必须循环使用。

FAD是和NAD+类似的化合物,全名是黄素腺嘌呤二核苷酸,其氧化型为FAD,还原型为FADH2 。

糖酵解中产生了NADH,尤其是柠檬酸循环中产生了很多NADH,还有FADH2。这些都是还原型的高能化合物。在有氧条件下,NADH和FADH2都是通过由电子载体所组成的电子传递链最终被O2氧化。这些电子载体都是

一些专一的蛋白质,在真核生物细胞中,它们位于线粒体的内膜中。在原核生物的细胞中,它们位于质膜中。这些电子载体传递电子是有严格顺序的,前一个载体将电子传递给后一个载体,就是发生了一个氧化还原反应。最后一个被还原的电子载体把电子传递给O2,形成H2O。

如图所示,组成电子传递链的有3种蛋白质复合体,其中都有不止一种的电子载体,另外还有2种电子载体不在这3种复合体内。电子传递的每一步骤都释放能量,但只有经过这3种复合体的步骤释放能量较多,足以合成ATP。这种在电子传递过程中合成ATP的反应,称为氧化磷酸化,因为这是只有在有氧条件下才能发生的合成ATP的反应。

催化氧化磷酸化反应的酶是ATP合酶。ATP合酶就是ATP酶( ATPase),它既催化ATP的水解反应,又催化ATP的合成反应。电子传递链和ATP合酶都在线粒体膜中。

化学渗透假说的要点是认为在发生电子传递时释放出的能量使传递链中的蛋白质复合体将质子由内膜的内侧通过主动转运到达外侧,造成膜两侧的质子浓度梯度,外侧的质子浓度高而内侧的浓度低。这样就造成了一个跨膜的质子浓度梯度。电子传递过程使得线粒体内膜两侧形成了质子梯度,但质子不能自由透过内膜,只有通过ATP合酶的质子通道才能进入膜内。膜两侧的质子梯度就是一种势能,一旦质子经过通道,这种势能就被ATP合酶用于合成ATP。因为每个NADH最多可产生2.5个ATP,FADH2最多可产生2个ATP。细胞中葡萄糖的完全氧化最多可产生32个ATP 。

酵母菌在无氧条件下只能进行糖酵解,糖酵解除产生2ATP外,还将NAD+还原成NADH。但是细胞中NAD+的含量有限,酵母菌必须将NADH再氧化为NAD+,才能使糖酵解继续进行下去。酵母菌利用丙酮酸氧化NADH,这时丙酮酸转变为CO2和乙醇(酒精) 。这种过程称为乙醇发酵,如图所示。酸菜、酸奶、奶酪是利用乳酸菌进行乳酸发酵。

人体内也会发生乳酸发酵。例如,剧烈运动或进行强体力劳动时,肌肉细胞中氧的供应不足,就会通过乳酸发酵获取ATP 。所产生的乳酸则被血流带入肝脏,并在该处被氧化成丙酮酸。植物在无氧情况下也会发生发酵作用,例如,成熟的大苹果中除有

香气外,也会有乙醇的气味,就是因为氧供应不足,其中发生了乙醇发酵。被水淹没的植物根中,也可能进行发酵作用。但植物只能利用发酵作用维持短时期的生命。

多余的氨基酸也可被转化成其他化合物。这时氨基酸中的氨基或是用于合成别的化合物,或是发生脱氨作用而以脲的形式从尿中排出体外。氨基酸去掉氨基后就转变为丙酮酸、乙酰CoA或柠檬酸循环中的一种酸,最终进入该循环。

1.光合作用的发现：

光合作用所利用的原料是空气中的CO2和土壤中的水,能源是太阳光。其总反应式如下：CO2+H2O一光能 →(CH20)+O2

1.叶绿素对光的吸收

见光只是其中极小的一部分。与光合作用有关的只是可见光,因为在光合作用中起作用的色素—叶绿素只吸收可见光。叶绿体中的叶绿素有两种:叶绿素a和叶绿素b。叶绿素a吸收可见光中的蓝紫光和红光,呈草绿色;叶绿素b主要吸收蓝光和橙色光,呈黄绿色。因为这两种色素都不吸收绿光,而叶片中的色素又以它们为主,所以太阳光中的绿光或者被叶片反射,或者透射过叶片,所以植物的叶子呈现绿色。

直接参与光合作用的色素只有叶绿素a,叶绿素b吸收的光要传递给叶绿素a后才能在光合作用中被利用,所以叶绿素b称为辅助色素。叶绿体中除含有叶绿素外,还含有其他橙**的色素,称为类胡萝卜素。类胡萝卜素有许多种,其中最多的一种称为叶黄素。类胡萝卜素所吸收的光也可以传递给叶绿素a,所以它们也是辅助色素。类胡萝卜素虽不直接参加光合作用,但是它们有保护功能,即在强光下吸收并耗散多余的光能,否则光

可能破坏叶绿素。

每种波长的光,其光子中的能量是固定的。波长越短,光子中的能量越多。色素吸收光的实质是色素分子中的一个电子得到了光子中的能量。这时这个电子从基态进入激发态,成为一个激发的电子,或者说高能电子。所以叶绿素分子吸收光子的一刹那,光子的能量已经变为电子的能量,也就是已经变成了化学能。

从左边的光系统Ⅱ开始,P680被光激发后产生高能电子,这样P80本身就失去了一个电子而成为电子受体,即氧化剂。这种氧化剂足以将H2O氧化成为O2,于是H2O便产生了2个H+和2个电子,电子回到P680 。高能电子被原初电子受体所接受,并通过一系列电子载体而传递给光系统I的P00。这种传递过程是能量递降的,电子每从一个载体传递到下一个载体时都会丢失一部分能量,其中有一些能量就形成了ATP中的能量。这个传递链中的每一步反应都是氧化还原反应,像呼吸链中的反应一样。当电子从光系统Ⅱ传递到光系统I的P700时,能量水平已经不高了,不足以还原NADP+,这时被光激发的P700又产生另一个高能电子,其能量水平比光系统Ⅱ中所产生的高能电子还高, 于是电子传递继续进行,直到将NADP+还原为 NADPH。这个电子传递链中每形成一个NADPH分子,需要有一个水分子被氧化,产生1/2个02分子和2H+和2e+ ，这2个电子和2个质子正是NADP还原为NADPH所需要的。电子从光系统Ⅱ传递到光系统I时,所释放的能量较多,足以供ATP的合成之用。从光系统I到NADP时,所释放的能量太少,不足以形成ATP,但这步骤所产生的 NADPH却是高能分子,其所含能量为ATP的数倍。

如上所述,光合电子传递链运行过程中会产生ATP,这种合成ATP的过程称为光合磷酸化,其作用机制和氧化磷酸化类似。就是电子传递过程中所产生的能量将质子从叶绿体基质中运至类囊体腔内,造成一个质子梯度。质子不能自由通过类囊体膜,只有通过膜中的ATP合酶,才能顺浓度梯度到达叶绿体基质

1.光合碳还原循环（卡尔文循环）

图中是Calvin循环的大意。这个循环可分为3个阶段①CO2固定;②氧化还原反应;③RuBP的再生。

第1个阶段是3分子核酮糖二磷酸固定3分子CO2,形成6分子3-磷酸甘油酸，催化这反应的酶是核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶。这个反应实际上是一个羧化反应,使一个五碳糖变成了2个三碳的糖酸。

第2个阶段是卡尔文循环中利用能量最多的反应:三碳的糖酸(3-PGA)被还原成三碳糖,即甘油醛-3-磷酸。这时糖已经形成,光合作用中合成糖的过程实际上已经完成,以后的变化就是G3P如何转变为葡萄糖等己糖和各种多糖如淀粉。这些反应已不属于卡尔文循环了。

第3个阶段是RuBP的再生,这个阶段包括许多个反应,简言之,就是5个三碳糖(G3P)变成了3个五碳糖(RuBP)。RuBP的再生需要ATP。卡尔文循环在叶绿体基质中发生,全部有关的酶

都存在于基质中。光合作用的产物G3P也在叶绿体基质中被利用或转变为其他化合物。

影响光合作用最大的环境因素有3种:光强度、温度和CO2浓度。

1．植物具有光合作用的能力——就是说它可以借助光能及动物体内所不具备的叶绿素，利用水、无机盐和二氧化碳进行光合作用，释放氧气，产生葡萄糖——含有丰富能量的物质，供植物体利用。植物的叶绿素含有镁。植物细胞有明显的细胞壁和细胞核，其细胞壁由葡萄糖聚合物——纤维素构成。

2．所有植物的祖先都是单细胞非光合生物，它们吞食了光合细菌，二者形成一种互利关系：光合细菌生存在植物细胞内（即所谓的内共生现象）。最后细菌蜕变成叶绿体，它是一种在所有植物体内都存在却不能独立生存的细胞器。大多数植物都属于被子植物门，是有花植物，其中还包括多种树木。植物呼吸作用主要在细胞的线粒体进行；光合作用在细胞的叶绿体进行。

3．绿色植物光合作用是地球上最为普遍、规模最大的反应过程，在有机物合成、蓄积太阳能量和净化空气、保持大气中氧气含量和碳循环的稳定等方面起很大作用，是农业生产的基础，在理论和实践上都具有重大意义。据计算，整个世界的绿色植物每天可以产生约4亿吨的蛋白质、碳水化合物和脂肪，与此同时，还能向空气中释放出近5亿吨还多的氧，为人和动物提供了充足的食物和氧气。

中国是全球植物多样性最丰富的国家之一，大约有35,856种高等植物，约占世界总数的10%，居世界第三位。其中石松类及蕨类植物2,129种，裸子植物237种，被子植物28,996种等。中国是世界栽培植物的四大起源中心之一，是许多重要农作物和果树资源的原产地；还是世界上园林花卉植物资源最丰富的国家之一，种类超过7,500种，拥有温带几乎全部的木本植物属。当前，由于生境丧失和破碎化、资源过度开发利用、环境污染、入侵物种竞争及全球气候变化等因素，中国的植物多样性受到了日益严重的威胁，受到威胁的植物物种约3,879种。

中国红树林

红树林分布和种类

红树林指生长在热带、亚热带海岸潮间带滩涂的木本植物群落。由于涨潮时红树林被海水淹没，退潮时露出，因此又被称为“海上森林或海底森林”。红树林一般生长于河口、港湾和潟湖等淤泥质滩涂，沙滩和岩礁一般不发育红树林。

角果木（Ceriops tagal）的红色树皮

全球红树林主要分布于南北回归线之间的海岸，面积约15万平方公里，热带海岸的75%被红树林占据。红树林分布受到温度、盐度、洋流、潮汐等影响，温度是红树林分布的主要限制因子，红树林分布区的年平均温度高于18.5℃，最冷月温度高于8.4℃ 。全世界有红树植物84种（含12变种），共16科24属，其中真红树植物70种（含12变种），11科16属，半红树植物14种，5科8属。